奶牛主要营养物质代谢及对乳成分的影响

发布时间：2018-10-12 来源：奶牛微刊

一、奶牛碳水化合物代谢及挥发性脂肪酸（VFA）在牛奶生成中的重要性

奶牛瘤胃中的原虫和细菌可将日粮中大分子碳水化合物分解成葡萄糖获取能量，葡萄糖又经发酵生成甲烷、二氧化碳、水和VFA（主要是乙酸、丙酸和丁酸）。这些VFA是细菌发酵的终产物，含大量能量，是奶牛的主要能量来源。奶牛日粮中30%~50%的纤维素和半纤维素及60%~100%的淀粉在瘤胃内发酵，最终转化为VFA。不在瘤胃内发酵的淀粉可被小肠内的酶所消化，淀粉消化后产生的糖在小肠吸收入血液。若还有残留的淀粉，将被大肠消化。最后在大肠内发酵的淀粉并没有太大的益处，甚至若大量的淀粉排入大肠还可能会引起大肠积水、肠内渗透压平衡失调而导致腹泻。而日粮中的单糖（葡萄糖、果糖和蔗糖等），在瘤胃内快速发酵，单糖发酵非常完全，发酵后产生的VFA与纤维素、半纤维素和淀粉发酵产生的VFA一样。

奶牛获得的总能量中70%来自瘤胃内生成的VFA，这些VFA被奶牛吸收后，即可为奶牛提供能量以维持基础代谢、肌肉发育、牛奶合成和繁育；此外，VFA还为奶牛合成奶蛋白、乳糖和奶脂前身物提供能量。如经瘤胃吸收的丙酸在肝脏合成葡萄糖，绝大部分葡萄糖在乳腺作为能量并用于合成乳糖。牛奶中乳糖浓度是相对恒定的（约4.5%）。在肝脏，由丙酸合成的葡萄糖是决定牛奶产量的关键因素。若每天乳糖合成量高，牛奶产量也相应高。在乳腺，乙酸和丁酸也可作为能量物质。而且乙酸和丁酸还是奶脂合成的前身物。牛奶中大约一半的奶脂是由乙酸作为前体物合成的，其次是由丁酸作为前体物合成的奶脂，另一半来自小肠吸收的脂肪酸或储存的体脂。

图1、碳水化合物代谢图

当日粮中含有高比例粗饲料和少量精料时，乙酸的形成是三种VFA最多的，占60%~70%，其次是丙酸，占15%~20%，丁酸只占5%~15%。，瘤胃产生的乙酸对于奶脂合成是足够的，但丙酸的不足限制了葡萄糖在肝脏别的合成，从而限制了牛奶的日产量。非结构性碳水化合物（淀粉、单糖等）的发酵通常产生低比例的乙酸和高比例的丙酸。乙酸决定奶脂含量，丙酸决定乳糖含量，进而决定奶产量。饲喂大量精料时，乙酸比例可能会降至40%，而丙酸的比例升至40%，易造成乳腺乙酸的供给不足，进而使奶脂含量下降，而且也会影响奶总产量。

二、奶牛脂肪代谢和乳脂的合成

脂肪所含能量是碳水化合物的2~2.5倍，约为9.2大卡/克。脂肪在瘤胃内分解成极少量可以忽略不计的VFA，大部分脂肪的消化吸收是在小肠中进行。然而瘤胃微生物可将不饱和脂肪酸转化为饱和脂肪酸。长链脂肪酸在乳腺被用于合成奶脂中的甘油三酯。奶牛日粮脂肪或脂的含量通常不超过6%，绝对不应超过7%，过量的脂可能会降低饲料的摄入量，减少奶脂和奶蛋白含量，有时还会引起腹泻。饲喂大量不饱和脂肪酸对细菌有毒害作用，会抑制纤维消化并降低瘤胃pH。由于植物油比动物脂不饱和程度高，植物油对纤维消化的影响更大。而脂肪酸若受到某种“保护”则可减缓其水解速率，并在瘤胃中呈惰性。从微生物中流出的脂有10%~15%是微生物磷脂，另外85%~90%是饱和的游离脂肪酸（软脂酸和硬脂酸）与食物及微生物粘附在一起。小肠消化微生物磷脂并为奶牛提供脂肪酸库。甘油三酯、一些游离的脂肪酸、胆固醇和其它类似脂类物质与一种蛋白相结合形成脂蛋白又称乳糜小滴或极低密度脂蛋白。脂蛋白不必经过肝脏的预处理，可直接进入血循环，并被全身组织所利用。乳脂中主要含有98%的甘油三脂和大量的脂肪酸，牛奶中的脂肪酸来源主要有两个。

1、由乙酸和β-羟基丁酸最初合成

乳腺上皮细胞，主要以瘤胃发酵产生的乙酸和β-羟基丁酸为底物从头合成脂肪酸，反刍动物的葡萄糖不能合成脂肪酸（非反刍动物可以）。

图2、脂肪酸重合成的途径

2、直接来源于脂蛋白中的长链脂肪酸，乳腺对血液脂肪酸的吸收，正常饲养条件下，乳腺从血液吸收三酰甘油主要为C16以上的长链的脂肪酸，其主要源于饲料脂肪的消化吸收和脂肪组织的动员。其中乳脂肪酸中88%源于饲料脂肪，12%来自于内源脂肪。

图3、脂蛋白酯酶对脂蛋白甘油三酯的作用

牛奶中有一半脂是来自于乳腺所吸收的脂肪酸，这些脂肪酸主要来自于小肠吸收过程中形成的富含甘油三酯的脂蛋白。增加日粮中长链脂肪酸（≥16个碳链的脂肪酸）将提高乳腺对这类脂肪酸的分泌量。但也将抑制乳腺组织合成中短链脂肪酸。因此，增加日粮含脂量只能部分补偿饲喂低质纤维饲料所造成的奶脂含量的明显降低。

图4、乳脂来源和途径

在饥饿状态或早期泌乳期间，除日粮脂外，奶牛还动用脂肪组织中的脂以满足其能量需求。从贮存在脂肪组织（主要存在于皮下、腹腔内及肾脏上方）内的甘油三脂中游离出的脂肪酸被释放到血液中。游离脂肪酸经肝脏吸收后用作能量来源或转化成酮体后释放到血液中，而酮体又可被其它组织用作能源。当肝脏无法合成和输出大量富含甘油三酯的脂蛋白时，过多的游离脂肪酸便以甘油三酯的形式贮存在干细胞中。肝中沉积过多的脂肪将导致泌乳早期代谢紊乱（例如：酮体症、脂肪肝等）。所以，在泌乳早期可通过饲喂过瘤胃葡萄糖来满足奶牛因DMI不足所缺能量，以降低奶牛体脂动员，预防酮病的发生。

图5、乳脂中脂肪酸来源于及其分布

乳脂率偏低的营养机理

关于营养因素影响乳脂率的机理，在大量研究的基础上提出了三种理论：

一是瘤胃挥发性脂肪酸的缺乏（尤其是乳脂合成前体乙酸的缺乏）影响乳脂脂肪酸的合成，该理论也称为乙酸缺乏论。

二是胰岛素-葡萄糖理论，该理论认为，高精料日粮因瘤胃发酵产生丙酸较多，刺激胰岛素分泌，使更多的吸收养分用于体组织而不是乳腺组织代谢，从而导致乳脂率降低。

三是反式脂肪酸及其异构体抑制理论。当乳脂率下降时，乳中反式脂肪酸数量增加。乳中TFA含量与乳脂率间存在显著的负相关。

影响乳脂合成的因素

1.遗传与生理因素（遗传率的影响占到55%）

（1）不同奶牛品种的乳脂率有差别，这种差别主要是遗传因素造成的。同品种奶牛，个体间存在乳脂率的差别，这种差别在一定程度上也与遗传有关。

（2）在乳汁所有成分中，乳脂合成是相对比较稳定的，乳脂率随着产奶量的变化而变化。一般来说，产奶量高时乳脂率低，产奶量低时乳脂率相对较高，并且随年龄和胎次增加，乳脂率和无脂固形物含量随之下降。

（3）长链脂肪酸转运到乳腺组织失败。这种情况的特点是在显微镜下观察牛奶可见到小脂肪球。详细原因尚不清楚，但可能与不饱和脂肪酸转运有关，尤其是油酸（十八碳烯酸）的转运。

2.日粮营养因素

（1）日粮纤维不足（乙酸供应不足）和高NFC，粗饲料切割过细或破碎，以及高NFC（>40%DM） 也会降低乳脂率，一般认为是由于较低的瘤胃PH值降低了纤维消化率。瘤胃发酵产生的乙酸数量减少。

（2）饲料脂肪

奶牛日粮中适当添加脂肪可以改善泌乳早期的能量负平衡，但直接添加不饱和油脂或游离脂肪酸可降低乳脂率。

（3）饲料蛋白质

在瘤胃中饲料蛋白质产生的NH3，能够改变瘤胃pH，调节瘤胃内环境，高蛋白日粮影响泌乳早期的脂肪代谢，增加乳中长链脂肪酸的含量，从而影响乳脂肪的合成。

（4）饲料中添加缓冲剂

目的是改变瘤胃发酵及瘤胃微环境，从而影响乳脂的合成。若所饲喂的日粮使瘤胃平均pH降至6.0以下时，乳脂率就会下降。

3.饲养管理因素

（1）缺乏足量的长链脂肪酸前体

泌乳天数90以内且体况评分较低没有足够脂肪储备的泌乳期奶牛及由于疾病等原因体况过瘦的奶牛发生该情况。另一方面，当日粮脂肪低于3%（%DM）时也会发生该情况。

（2）TMR日粮加工的影响

投料误差过大、TMR日粮搅拌不均匀、TMR加工过细等饲养因素，造成瘤胃酸中毒的情况，导致乳脂率的下降。

（3）牛群结构、泌乳天数的不同也会对乳脂率造成一定的影响。

（4）采样误差导致的数据不准，三潮采样数据代表性的影响，奶样被稀释等对乳脂的影响。

如何提高乳脂率？

对于牛只因遗传生理因素导致乳脂率低下的原因，是我们做畜牧营养师很难改变的情况。可是问题既然出现了，总要想办法解决。所以我主要罗列怎样从饲料配方、TMR管理上进行调整来提高乳脂率。（前提条件是已经排除因生理因素、牛群管理结构、采样误差等造成的乳脂率下降的影响。）

​1.寻找日粮影响因素的原因

（1）检查饲料原料有没有明显的变化，尤其是进口苜蓿草的品质，有时会因苜蓿草特别干燥，秸秆较短，搅拌易碎，而被动的造成TMR过细。

（2）查看饲料加工过程，是否存在较大的投料误差。检查是否存在精料添加过多、青贮玉米等粗料添加不足导致精粗比过高的情况，从而造成牛群瘤胃酸中毒的可能。（高产牛精粗比本身就很高，投料误差稍微大一些，容易导致牛只长期处在瘤胃酸中毒的临界值状态。）是否存在因TMR搅拌时间过长造成饲料过细的情况，或者是否存在加水量不足（现在奥亚和赛科星等先进牧场TMR的水分达53~55%）、搅拌时间过短造成TMR混合不均匀的情况。

（3）评估TMR搅拌后的效果，是否混合均匀，是否过细。查看牛只食欲、采食情况、反刍情况、干物质采食量等是否正常。查看牛群粪便是否偏稀，肢蹄是否发红，有无瘤胃酸中毒的可能，尤其是高产牛群。

（4）根据以上检查情况，再次核查配方是否合理，实际加工后有效纤维是否满足牛只需要，精料量是否过高，精粗比是否合适，能量、蛋白、脂肪是否合理。

2.根据检查情况进行适当的配方调整

（1）对于因为饲料品质造成TMR搅拌过细，及时更换饲料批次，调整加料顺序，缩短搅拌时间，从而避免TMR过度搅拌。（特殊情况下，燕麦草-棉籽-甜菜粕-精料补充料-糖蜜和水-麦糟-苜蓿草-青贮，搅拌均匀。）

（2）监督TMR加工操作，尽量减少加料误差，尤其是对精料补充料的添加量，麦糟、青贮添加量的监督。（精料过称，去零。补充料事先过称与精料混合。）

（3）配方调整的主要方向。增加优质长纤粗饲料的使用量，降低NFC的百分比，降低精粗比。如果乳脂稍低，可以适当将精料调整，如使用等量棉籽替换玉米粉（注意棉籽的用量不超过2公斤）或者使用短纤甜菜粕、大豆皮与麦糟替换玉米粉和豆粕。如果乳脂出现严重倒挂，变化幅度要大一些，至少0.5公斤的粗料变动（最好的办法是用1公斤青贮玉米替代0.3公斤玉米粉，或者直接增加燕麦草0.5公斤），同时需要注意在替换过程中尽量留有缓冲时间。

（4）适当添加脂肪。可以适当添加3%～4%的棕榈脂肪粉（C16），但需要注意日粮EE不超过7%，不然会影响牛只采食，反而不利。还应在添加脂肪粉的同时适当提高钙、镁的浓度。

（5）适当添加缓冲剂，改善瘤胃内环境，缓解瘤胃酸中毒的影响，一般添加日粮的2%～3%，小苏打与氧化镁7:3。

（6）添加活性酵母菌，（如富力肽或益康XP）调节瘤胃菌群，提高牛只干物质采食量。

（7）调整以后跟踪情况，TMR加工的流程监管是否按照调整后执行，牛只食欲、采食、反刍、粪便、奶产量、乳脂、乳蛋白的变化情况，看乳脂是否达到要求。如果没有继续调整，如果提升说明调整方向正确。（一般要在调整后的5～7天才能看出明显的效果）。

3.奶牛的蛋白代谢及乳中蛋白合成

饲料中的蛋白质被瘤胃中的微生物降解为氨基酸，然后转变成氨和支链脂肪酸。饲料中的非蛋白氮以及经唾液或瘤胃壁再循环回到瘤胃中的尿素也可以为瘤胃氨库提供氨。瘤胃微生物利用氨而生长，微生物利用氨合成蛋白质的程度极大地取决于碳水化合物发酵产生的能量水平。粗饲料中蛋白质的降解程度（60%~80%）通常高于精饲料或工业副产品中蛋白质的降解程度（20%~60%）。一部分菌体蛋白（MCP）在瘤胃中被分解，但大部分附着在饲料颗粒上流入真胃。真胃分泌的强酸终止所有微生物的活性，同时消化酶开始降解MCP形成氨基酸。经小肠吸收的氨基酸中大约60%来自MCP。另外40%是未经瘤胃降解的日粮蛋白。

MCP的组成相对恒定，且构成MCP的氨基酸比例与乳腺合成牛奶所需的氨基酸比例相当接近。因此，日粮蛋白转化为MCP通常是个有益的过程。例外的是当饲喂高品质蛋白时，瘤胃中生成的氨因缺乏发酵能量而不能被细菌利用。当日粮中缺乏可发酵的能量，或日粮粗蛋白过量，或日粮中含高度易降解粗蛋白时，瘤胃中产生的氨将不能完全地转化为MCP。过剩的氨通过瘤胃壁被转运到肝脏，在肝脏转化为尿素并被释放到血液中。血液中的尿素有两条出路：一是经唾液或瘤胃壁重新回到瘤胃；二是经肾脏排入尿中（尿氮丢失）。这时增加日粮的粗蛋白比例将减少氮的再循环而增加尿氮丢失。

图6、蛋白质吸收利用示意图

乳腺吸收的大部分氨基酸用于合成乳蛋白。每公斤牛奶约含30克蛋白质。但不同个体和不同品系之间有极大差异。牛奶中大约90%的蛋白质是酪蛋白。免疫球蛋白不是由乳腺合成的，而是从血液中直接吸收的，因而免疫球蛋白在初乳中浓度很高。牛奶也含有极少量的非蛋白氮（如尿素大约是0.08克/公斤）。

图7、蛋白质代谢示意图

在干乳期奶牛日粮可含有12%的粗蛋白，泌乳早期的奶牛日粮应含有18%的粗蛋白。日产奶量在25~30公斤的奶牛日粮粗蛋白含量大约为16%。随着奶产量的增加，瘤胃合成的MCP可能不足。此时，应提高日粮中不易在瘤胃中降解的蛋白饲料比例以补充奶牛对氨基酸的需求。而通常奶牛日粮的限制性氨基酸为赖氨酸和蛋氨酸，此时可通过直接在日粮中添加过瘤胃氨基酸来提高日粮中氨基酸利用率。不易在瘤胃中被微生物降解的典型蛋白饲料包括啤酒糟、热处理蛋白饲料（例如：过瘤胃蛋白粉等）。另一方面，也可在饲料中添加非蛋白氮（肉牛育肥期使用），特别是当日粮含粗蛋白低于12%~13%时。尿素是奶牛日粮中最常见的非蛋白氮，但须谨慎使用，因为过量的尿素将会极快的引起氨中毒。最适合补充尿素的日粮结构为高能量，低蛋白和低非蛋白氮的饲料日粮。此外，尿素使用限量为每天每头不超过150~200克，并应与其他饲料充分混合以改善适口性。日粮中增加尿素应渐进而行，使奶牛有一个逐渐适应的过程。

4.小结

了解奶牛三大营养物质的代谢过程及对牛奶成分的影响，有助于指导奶牛营养平衡日粮的制作，及在乳指标发生变化时找到变化原因，以解决乳指标异常问题。（来源：奶牛营养知识共享）