奶牛良种补贴项目实施10年遗传改良工作长足发展
发布时间：2015-08-07 来源：中国畜牧杂志
20世纪90年代末，我国奶业发展迅速，但与世界奶业发达国家相比仍有较大差距，主要表现在奶牛的品种单一、良种奶牛不足、平均生产水平低。在奶业发展过程中，奶牛养殖是最重要的部分，而优良的种质则是提高奶牛养殖水平和经济效益的基础。为此，2005年中央一号文件明确提出：“从2005年起，实施奶牛良种繁育项目补贴”。这也就是业界通常提到的奶牛良种补贴，简称奶牛良补。
截止2014年，奶牛良补政策已经实施整10年。补贴资金量从2005年试点时的用于67.5万头荷斯坦能繁母牛的1 500万元，到2006年迅速增加到347万头奶牛、1亿元资金，改良范围也从2005年的4个省区的15个县扩大到全国22个省区的178个县；2008年全国能繁奶牛820万头（其中荷斯坦760万头）普遍享受良补，资金支持达到2.4亿元；2014年奶牛良补覆盖母牛897.5万头，补贴资金达到2.6亿元。扶持力度逐年加大，支持范围也从最初的试点省扩大到全国。
奶牛良种补贴项目的实施极大地调动了广大奶牛养殖场（户）选购和使用良种公牛冻精的积极性，加速了我国奶牛良种的普及推广，有效提升了奶牛养殖水平和生产效率。同时，在良补项目的带动下，奶牛种业相关环节也开始积极动员多年的专业技术储备，逐步扩大了奶牛登记、生产性能测定范围，形成了全国性的奶牛联合遗传评定技术体系。奶牛育种体系的不断发展又为良补项目的实施提供了技术保障，使项目种公牛选择更趋科学合理，进一步推动我国奶业的快速发展。
1 种牛遗传评定体系的发展过程
奶牛良种补贴项目是我国首次对奶牛遗传种质进行的补贴。但是如何准确判定补贴对象是否具有优良基因，是否有益于提高奶牛群体遗传水平，则需要一个科学合理的评价标准来衡量，需要建立有效的种牛遗传评定综合体系估计奶牛个体的遗传素质。
2005年，我国奶牛的育种工作仍处于发展的初级阶段，当时还没有真正意义上的后裔测定。为了更好的实施奶牛良补项目，中国奶业协会育种专业委员会依据中国荷斯坦牛育种目标，配合国家实施奶牛良补项目，构建了我国的奶牛选择指数，建立起我国奶牛遗传综合评定体系。10年间，种牛遗传评定体系也经历了不断发展和完善的过程。
2005年，制定总性能系谱指数TPPI（Total Performance Pedigree Index），包含乳脂率、乳蛋白率、泌乳系统、肢蹄、体细胞评分五个性状；2006年，引入加拿大奶牛测定日遗传评估系统及体型性状遗传评估软件，首次实现了我国奶牛全国联合遗传评定；2007年提出了中国奶牛性能指数CPI（China Performance Index）公式，包含产奶量、乳脂率、乳蛋白率三个产奶性状，根据CPI排队，首次发布了中国荷斯坦牛公牛概要；2008年，在原有CPI基础上，增加了体细胞评分这一功能性状；2010年，CPI进一步增加了体型总分、泌乳系统和肢蹄等3个外貌性状；调整了原CPI中各性状权重，降低了乳脂性状的权重，提高了乳蛋白性状的权重，使CPI更加符合我国奶牛育种目标。TPPI中用乳脂量和乳蛋白量代替产奶量、乳脂率和乳蛋白率，增加了体型总分、长寿性和繁殖力等3个性状；2011年——CPI分为3个公式，CPI1、CPI2和CPI3，分别适用于不同类型的公牛；2012年——提出了中国奶牛基因组性能指数GCPI（Genomic China Performance Index），用于中国荷斯坦牛青年公牛选择。同时，停止使用TPPI。
2 中国奶牛选择指数
2.1 总性能系谱指数TPPI
中国奶业协会自1983年开始试验性组织开展乳用公牛全国联合后裔测定工作，但直到2005年，测定规模和验证公牛数量还远不能满足全国良补的需求。此外，在当时我国基本没有本国培育的种公牛，使用的青年公牛和胚胎主要依赖进口，而这些牛都具有非常完整的系谱信息。为此在2005年，结合我国奶牛育种目标提出了“总性能系谱指数”（TPPI），重点选择产奶性能。各性状经济加权系数的确定参考张沅等的研究结果。
TPPI是针对各公牛站引进的国外优良种公牛，在未得到后测成绩以前，按照其父亲和外祖父各性状的育种值信息，配合出的评价公牛遗传素质的综合选择指数，其中父亲各性状育种值系数为1/2，外祖父为1/4。TPPI只是一个过渡性的选择指数，其选择的可靠性也较低，从2012年起我国奶牛良补项目中不再采用该指数。
2.2 中国奶牛性能指数CPI（China Performance Index）
2007年，虽然在全国范围内仍然没有建立起严格的后裔测定体系，但之前一些大中城市已经积累了比较清晰的系谱关系和生产性能测定数据，这些数据可以满足对每头公牛进行评价。中国奶业协会育种专业委员会依据中国荷斯坦牛育种目标，提出了中国奶牛性能指数CPI公式，各性状群体参数是根据北京、上海、天津等地奶牛生产性能数据估计的。CPI是利用公牛女儿的生产性能，通过测定日奶牛遗传评估系统算出公牛各性状育种值，然后计算出的综合选择指数。这是对于已经有足够后裔记录的种公牛而制定的遗传评定指数，在我国奶牛育种史上具有划时代意义。
奶牛生产效益受多性状的影响，各性状间有一定的遗传相关，如产奶量与乳脂率、乳蛋白率呈负相关，生产性状与繁殖性状呈负相关。单纯地改良某一类或某一个性状，会导致其它性状的负进展。如果根据性状的重要性和改良重点，将各性状的估计育种值合并成一个指数再进行选择，才能够做到顾此而不失彼。因此，CPI的提出充分体现了“平衡育种”的先进理念，符合奶牛现代育种的国际潮流。然而受到我国奶牛生产性能测定数据的限制，近几年CPI已经做了3次修订。2007年，由于当时国内部分奶牛生产性能测定中心不具备检测体细胞数的能力，奶牛体型外貌鉴定亦未全面开展，第一版CPI仅包含了产奶量、乳脂率和乳蛋白率等3个产奶性状，该公式也仅适用于国内后测验证公牛。体细胞评分这一功能性状是在2008年纳入到选择指数中的。2010年进一步增加体型总分、泌乳系统和肢蹄等三个体型性状形成CPI1，使之更加科学。同时针对国外引进的验证公牛给出了公式CPI3，包含的性状与国内后测验证公牛（即CPI1）相同，但加权系数稍有改变。由于体型鉴定工作在我国起步较晚、制度尚不完善，因此CPI1不能适用于所有种公牛评估。2011年起，CPI给出三个公式，CPI1适用于既有女儿生产性能，又有女儿体型鉴定结果的国内后测公牛；CPI2适用于仅有女儿生产性能的国内后测公牛；CPI3适用于国外引进的有后裔测定成绩的验证公牛，包含的性状与CPI1相同，性状权重略有差异，且各性状育种值采用国际公牛组织（INTERBULL）发布的最新数据，反映我国奶牛育种目标。
CPI中育种目标性状数的增加，是在育种体系数据类型和数据总量持续增加、数据收集效率不断提高的前提下实现的，是我国奶牛遗传评定和遗传改良持续发展的过程。目前使用的选择指数包含了生产、功能和体型3大类性状，生产性状包括产奶量、乳脂率、乳蛋白率，功能性状包括体细胞评分，体型性状包括体型总分、乳房和肢蹄。其中，生产性状之所以仍然坚持使用产奶量、乳脂率、乳蛋白率这3个性状来选择，而不同于世界其他国家用乳脂量和乳蛋白量作为替代，主要是考虑到我国奶业对产奶量的重视，奶牛单产的提高仍然是国内奶牛育种的重点目标性状之一。
2.3 中国奶牛基因组性能指数GCPI（Genomic China Performance Index）
传统的后裔测定方法，虽然准确性高，但是成本高，世代间隔长，每年的遗传进展也相对降低。2001年，基因组选择（Genomic selection，GS）被首次提出，通过利用覆盖全基因组的高密度分子标记进行标记辅助选择，预测个体的遗传价值，实现早期选择，为奶牛育种实践提供了新思路。
GS这项遗传评定新技术正使全球奶牛遗传改良发生重大变革。由于其从研发到应用的周期短，多数主要奶业国家都已应用，但发达国家之间设置技术封锁，竞争大于合作。2009年1月美国首次公开发布奶牛基因组选择评定结果，当年8月加拿大也公布了其基因组选择遗传评定结果。到2010年3月，包括德国、法国、荷兰、丹麦、瑞典、芬兰和挪威在内的7个国家共同建立了欧洲联合基因组选择体系（EuroGenomics）。
中国奶牛基因组选择技术平台由中国农业大学承担研发。采用验证公牛以及其女儿群体构成的模式，严格筛选参考群体的个体估计育种值（公牛）和性状记录（母牛），建立了自主的参考群体，遗传结构理想。目前的规模在5000头以上，与欧美多国开始进行基因组选择时的参考群体相仿。基因组评估的性状包括产奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳脂量、乳蛋白量、体细胞数和体型外貌性状等，该平台于2012年1月通过教育部组织的成果鉴定。平台的建立，使得对青年公牛开展基因组育种值估计成为可能。与此同时，中国农业大学和中国奶业协会遗传评估中心联合制定了基因组中国奶牛性能指数GCPI。
GCPI是根据青年公牛基因组检测的SNP基因型结果（illumina Bovine SNP50 BeadChip检测），用GBLUP方法估计公牛的各性状基因组直接育种值，并与其系谱育种值进行标准化加权合并后，计算得到的结果。评定的性状同样包括生产性状（产奶量、乳脂率、乳蛋白率）、功能性状（体细胞评分）和体型性状（体型总分、乳房和肢蹄）3大类。2012年，农业部畜牧业司的通知中规定，国内没有后裔测定成绩的青年种公牛必须进行基因组检测遗传评定。GCPI的建立和应用，显示我国奶牛种业已迈入世界种业的前沿行列。
3 奶牛生产性能测定为种牛遗传评定和良补项目提供支撑
奶牛生产性能测定DHI（Dairy Herd Improvement）是奶牛群改良计划的核心基础工作，除了用于促进品种登记、牛群生产分析和改进饲养管理、指导选种选配外，也是全国联合遗传评定的数据基础，是我国奶牛良补项目顺利实施的关键组成部分。
2006年起，按照《国务院关于促进奶业持续健康发展的意见》《奶业整顿和振兴规划纲要》的有关要求，在中央财政专项资金的大力扶持下，逐步形成了奶牛生产性能测定工作网络，已经建立了26个经认证的国家级DHI测定实验室，并培养和锻炼了一批专业技术人员。
1995—2014年间各年度参加DHI测定牛群头数和测定数据条数见图1，可以看出，2006年以来我国DHI参测牛群数和测定记录数呈直线增加。2014年，全国完成测定奶牛数达到了58.2万头，性能记录条数超过了403.8万条。
奶牛生产性能测定体系的不断发展，为我国奶牛的遗传评定工作积累了大量数据，且数据质量不断提高，如2008年DHI有效数据比例占总测定量的71.7%，2014年提高到81.1%。与此同时，更多的奶牛性能数据应用到种牛遗传评定中。2008年用于种公牛遗传评定的测定日数据量有29.1万条，2013年达到了53.1万条。反过来，全国奶牛联合遗传评定结果又为国家奶牛良补项目筛选优秀种公牛提供可靠依据，逐渐形成了良性互动的育种平台，为实现我国公牛自主培育奠定了坚实基础。
2005—2014年间各年度入选良补计划的中国荷斯坦公牛数量变化趋势见图2。图中可见验证公牛（CPI1、CPI2和CPI3公牛）比例逐渐增加，2014年，验证公牛比例已经达到了81.3%。与此同时，我国进口公牛的比例（TPPI公牛和CPI3公牛）逐步下降，到2014年，只有15%的良补公牛是直接活体引进的。数据充分说明，良补项目有效地减弱了长期以来我国对进口公牛的依赖程度，有力地支持了我国的种公牛自主培育工作。2012年，我国首次利用GCPI对821头青年公牛进行了基因组检测和遗传评定，并从中选出362头优秀青年公牛参加了2012年国家奶牛良补项目。与以往相比，采用基因组选择技术，显著提高了青年公牛的遗传质量，促进了后备公牛的储备，为种公牛持续选育打好基础。
4 总结
奶牛群体遗传改良过程中种公牛的贡献率超过75%，牛群的生产水平在很大程度上取决于公牛的遗传水平。世界上许多国家的实践表明，牛群遗传素质快速提高的最有效方法是广泛而有效地使用人工授精。人工授精既可使优秀种公牛的遗传优势得到最大限度的发挥，也可使劣质公牛的低产基因在牛群中贻害无穷。奶牛良种补贴项目的实施，有利地推动了优质冻精的广泛使用，2013年奶牛良补项目冻精量占中国荷斯坦牛销售冻精总量的92.3%，优秀种公牛的遗传优势得到了最大限度的发挥，我国奶牛群体遗传改良速度得到提高。据不完全统计，良补母牛平均牛奶单产7 000kg，远高于国内平均水平5 500kg。
与此同时，仍然存在需要认真总结和进一步完善提升的地方。国内外许多研究证实，功能性状的经济重要性不亚于生产性能。当前育种理念是要强调平衡育种，既要高产，也要健康，又要长寿，繁殖率还要好。世界奶业发达国家都将繁殖、体型、长寿性等一些重要功能性状纳入到选择指数中。但是，由于我国部分牛场对生产性能测定工作的重要性认识不足，功能类性状和外貌性状的数据采集不完整。因此，在未来还需要加大对这一类性状的测定、采集和评定工作，顺畅管理体系，结合奶牛育种目标，进一步完善CPI，合理地选择和培育更优秀种公牛，持续加快我国奶牛遗传改良进展。
不可否认，在奶牛良补项目的推动下，10年间我国的奶牛的遗传评定体系取得了令人振奋的进步，评定内容不断增加，评定技术不断更新，育种体系快速完善，公牛选择日趋科学合理。这些都为我国奶牛遗传改良工作奠定了坚实基础，推动我国奶牛育种技术与当今国际技术水平接轨。